Връзките на клетките, присъстващи в тъканите и органите на многоклетъчните организми, се формират от сложни структури, наречени междуклетъчни контакти. Особено често те се намират в епитела, граничните покривни слоеве.
Учените вярват, че първичното разделяне на слой от елементи, свързани помежду си чрез междуклетъчни контакти, е осигурило образуването и последващото развитие на органи и тъкани.
Благодарение на използването на методи за електронна микроскопия беше възможно да се натрупа голямо количество информация за ултраструктурата на тези връзки. Въпреки това, техният биохимичен състав, както и молекулярната им структура, не са достатъчно проучени днес.
След това разгледайте характеристиките, групите и видовете междуклетъчни контакти.
Обща информация
Мембраната участва много активно в образуването на междуклетъчни контакти. При многоклетъчните организми поради взаимодействието на елементите се образуват сложни клетъчни образувания. Опазването имможе да се предостави по различни начини.
В ембрионалните, зародишни тъкани, особено в началните етапи на развитие, клетките поддържат връзки помежду си поради факта, че техните повърхности имат способността да се слепват. Такова сцепление (свързване) може да бъде свързано със свойствата на повърхността на елементите.
Специфичен външен вид
Изследователите смятат, че образуването на междуклетъчни контакти се осигурява от взаимодействието на гликокаликса с липопротеините. При свързване винаги остава малка междина (ширината му е около 20 nm). Съдържа гликокаликса. Когато тъканта се третира с ензим, който може да наруши нейната цялост или да повреди мембраната, клетките започват да се отделят една от друга и да се дисоциират.
Ако дисоцииращият фактор бъде премахнат, клетките могат да се съберат отново. Това явление се нарича реагрегиране. Така че можете да разделите клетките на гъби с различни цветове: жълто и оранжево. По време на експериментите е установено, че само 2 вида агрегати се появяват във връзката на клетките. Някои са изключително оранжеви, докато други са само жълти клетки. Смесените суспензии от своя страна се самоорганизират и възстановяват първичната многоклетъчна структура.
Подобни резултати са получени от изследователи в експерименти със суспензии на отделени ембрионални клетки на земноводни. В този случай клетките на ектодермата се отделят в пространството селективно от мезенхима и ендодермата. Ако използваме тъкани от по-късноетапи на развитие на ембрионите, различни клетъчни групи, различаващи се по органна и тъканна специфичност, ще се съберат независимо в епруветката, ще се образуват епителни агрегати, наподобяващи бъбречните тубули.
Физиология: видове междуклетъчни контакти
Учените разграничават 2 основни групи връзки:
- Просто. Те могат да образуват съединения, които се различават по форма.
- Сложно. Те включват подобни на процепи, десмозомни, тесни междуклетъчни връзки, както и адхезивни ленти и синапси.
Нека разгледаме техните кратки характеристики.
Прости връзки
Простите междуклетъчни връзки са места на взаимодействие между супрамембранни клетъчни комплекси на плазмолемата. Разстоянието между тях е не повече от 15 nm. Междуклетъчните контакти осигуряват адхезия на елементите поради взаимното "разпознаване". Гликокаликсът е снабден със специални рецепторни комплекси. Те са строго индивидуални за всеки отделен организъм.
Образуването на рецепторни комплекси е специфично в рамките на определена популация от клетки или определени тъкани. Те са представени от интегрини и кадхерини, които имат афинитет към подобни структури на съседни клетки. Когато взаимодействат със свързани молекули, разположени върху съседни цитомембрани, те се слепват - адхезия.
Междуклетъчни контакти в хистологията
Сред адхезивните протеини са:
- Integrins.
- Имуноглобулини.
- Selectins.
- Cadherins.
Някои адхезивни протеини не принадлежат към нито едно от тези семейства.
Характеристики на семейства
Някои гликопротеини от апарата на клетъчната повърхност принадлежат към основния комплекс за хистосъвместимост от 1-ви клас. Подобно на интегрините, те са строго индивидуални за отделния организъм и специфични за тъканните образувания, в които се намират. Някои вещества се намират само в определени тъкани. Например, Е-кадхерините са специфични за епитела.
Интегрини се наричат интегрални протеини, които се състоят от 2 субединици - алфа и бета. В момента са идентифицирани 10 варианта на първия и 15 вида на втория. Вътреклетъчните региони се свързват с тънки микрофиламенти с помощта на специални протеинови молекули (танин или винкулин) или директно с актин.
Селектините са мономерни протеини. Те разпознават определени въглехидратни комплекси и се прикрепят към тях на клетъчната повърхност. В момента най-изучавани са L, P и E-селектини.
Имуноглобулиноподобните адхезивни протеини са структурно подобни на класическите антитела. Някои от тях са рецептори за имунологични реакции, други са предназначени само за осъществяване на адхезивни функции.
Междуклетъчните контакти на кадхерините възникват само в присъствието на калциеви йони. Те участват в образуването на постоянни връзки: P и E-кадхерини в епителните тъкани и N-кадхерини– при мускулна и нервна.
Дестинация
Трябва да се каже, че междуклетъчните контакти са предназначени не само за просто залепване на елементи. Те са необходими за осигуряване на нормалното функциониране на тъканните структури и клетки, в чието образуване участват. Простите контакти контролират съзряването и движението на клетките, предотвратяват хиперплазия (прекомерно увеличаване на броя на структурните елементи).
Разнообразие от съединения
В хода на изследването са установени различни видове по форма междуклетъчни контакти. Те могат да бъдат например под формата на "плочки". Такива връзки се образуват в роговия слой на стратифицирания кератинизиран епител, в артериалния ендотел. Има също назъбени и пръстовидни видове. При първия издатината на единия елемент потъва във вдлъбнатата част на другия. Това значително увеличава механичната якост на съединението.
Сложни връзки
Тези видове междуклетъчни контакти са специализирани за изпълнение на определена функция. Такива съединения са представени от малки сдвоени специализирани участъци от плазмените мембрани на 2 съседни клетки.
Има следните типове междуклетъчни контакти:
- Заключване.
- Куки.
- Комуникация.
Дезмозоми
Те са сложни макромолекулни образувания, чрез които се осигурява здрава връзка на съседни елементи. С електронната микроскопия този тип контакт се вижда много добре, тъй като се отличава с висока електронна плътност. Локалната област изглежда като диск. Диаметърът му е около 0,5 µm. Мембраните на съседните елементи в него са разположени на разстояние от 30 до 40 nm.
Можете също да разгледате области с висока електронна плътност върху вътрешните мембранни повърхности на двете взаимодействащи клетки. Към тях са прикрепени междинни нишки. В епителната тъкан тези елементи са представени от тонофиламенти, които образуват клъстери - тонофибрили. Тонофиламентите съдържат цитокератин. Между мембраните се намира и зона с плътност на електрони, която съответства на адхезията на протеинови комплекси на съседни клетъчни елементи.
По правило десмозомите се намират в епителната тъкан, но могат да бъдат открити и в други структури. В този случай междинните нишки съдържат вещества, характерни за тази тъкан. Например, има виментини в съединителните структури, десмини в мускулите и т.н.
Вътрешната част на десмозомата на макромолекулно ниво е представена от десмоплакини - поддържащи протеини. С тях са свързани междинни нишки. Десмоплакините от своя страна са свързани с десмоглеини чрез плакоглобини. Това тройно съединение преминава през липидния слой. Дезмоглеините се свързват с протеини в съседната клетка.
Въпреки това е възможен и друг вариант. Прикрепването на десмоплакините се осъществява към интегрални протеини, разположени в мембраната - десмоколини. Те от своя страна се свързват с подобни протеини в съседната цитомембрана.
Girdle desmosome
Представя се и като механична връзка. Неговата отличителна черта обаче е формата. Дезмозомът на колана изглежда като панделка. Подобно на ръб, лентата за захващане се увива около цитолемата и съседните клетъчни мембрани.
Този контакт се характеризира с висока електронна плътност както в областта на мембраните, така и в областта, където се намира междуклетъчното вещество.
Винкулин присъства в колана на съединителя, поддържащ протеин, който действа като място за прикрепване на микрофиламентите към вътрешността на цитомембраната.
Залепващата лента може да се намери в апикалната част на еднослойния епител. Често е в непосредствена близост до тесен контакт. Отличителна черта на това съединение е, че неговата структура включва актинови микрофиламенти. Те са успоредни на повърхността на мембраната. Поради способността си да се свиват в присъствието на минимиозини и нестабилност, цял слой епителни клетки, както и микрорелефът на повърхността на органа, който те облицоват, могат да променят формата си.
Gap contact
Нарича се още нексус. По правило ендотелиоцитите са свързани по този начин. Междуклетъчните връзки от типа на слота са с форма на диск. Дължината му е 0,5-3 микрона.
На мястото на свързване съседните мембрани са на разстояние 2-4 nm една от друга. Интегрални протеини, конектини, присъстват на повърхността на двата контактни елемента. Те от своя страна са интегрирани в конексони - протеинови комплекси, състоящи се от 6 молекули.
Коннексон комплексите са в съседство един до друг. В централната част на всяка има пора. През него могат свободно да преминават елементи, чието молекулно тегло не надвишава 2 хил. Порите в съседните клетки са плътно прикрепени една към друга. Поради това молекулите на неорганични йони, вода, мономери, нискомолекулни биологично активни вещества се придвижват само до съседната клетка и не проникват в междуклетъчното вещество.
Функции на Nexus
Поради контакти, подобни на слот, възбуждането се предава към съседни елементи. Така например преминават импулсите между неврони, гладки миоцити, кардиомиоцити и др. Благодарение на нексусите се осигурява единството на клетъчните биореакции в тъканите. В структурите на нервната тъкан празнините се наричат електрически синапси.
Задачите на нексусите са да формират междуклетъчен интерстициален контрол върху клетъчната биоактивност. В допълнение, такива контакти изпълняват няколко специфични функции. Например без тях не би имало единство на свиването на сърдечните кардиомиоцити, синхронни реакции на гладкомускулните клетки и т.н.
Тясна връзка
Нарича се още заключваща зона. Представя се като място на сливане на повърхностните мембранни слоеве на съседни клетки. Тези зони образуват непрекъсната мрежа, която е "омрежена" от интегралните протеинови молекули на мембраните на съседните клетъчни елементи. Тези протеини образуват мрежеста структура. Той обгражда периметъра на клетката под формата на колан. В този случай структурата свързва съседни повърхности.
Често до тесен контактсъседни лентовидни десмозоми. Тази област е непроницаема за йони и молекули. Следователно той блокира междуклетъчните празнини и всъщност вътрешната среда на целия организъм от външни фактори.
Значение на блокиращите зони
Плътният контакт предотвратява дифузията на съединенията. Например, съдържанието на стомашната кухина е защитено от вътрешната среда на стените й, протеиновите комплекси не могат да се движат от свободната епителна повърхност към междуклетъчното пространство и т.н. Блокиращата зона също допринася за поляризацията на клетките.
Песните връзки са основата на различните бариери, присъстващи в тялото. При наличие на блокиращи зони, преносът на вещества в съседни среди се извършва изключително през клетката.
Синапси
Те са специализирани съединения, разположени в неврони (нервни структури). Благодарение на тях информацията се предава от една клетка в друга.
Синаптична връзка се намира в специализирани зони и между две нервни клетки, както и между неврон и друг елемент, включен в ефектора или рецептора. Например невро-епителни, невромускулни синапси са изолирани.
Тези контакти са разделени на електрически и химически. Първите са подобни на облигациите с празнини.
Адхезия на междуклетъчно вещество
Клетките са прикрепени от цитолемални рецептори към адхезивни протеини. Например, рецепторите за фибронектин и ламинин в епителните клетки осигуряват адхезия към тяхгликопротеини. Ламининът и фибронектинът са адхезивни субстрати с фибриларния елемент на базалните мембрани (колагенови влакна тип IV).
Hemidesmosome
От страната на клетката, нейният биохимичен състав и структура са подобни на дисмозома. Специални закотвени нишки се простират от клетката в междуклетъчното вещество. Благодарение на тях мембраната се комбинира с фибриларна рамка и закрепващи фибрили от тип VII колагенови влакна.
Точка за контакт
Нарича се още фокусна. Точков контакт е включен в групата на съединителните връзки. Смята се за най-характерно за фибробластите. В този случай клетката не се придържа към съседни клетъчни елементи, а към междуклетъчни структури. Рецепторните протеини взаимодействат с адхезивни молекули. Те включват хондронектин, фибронектин и др. Те свързват клетъчните мембрани с извънклетъчните влакна.
Образуването на точков контакт се осъществява от актинови микрофиламенти. Те са фиксирани от вътрешната страна на цитолемата с помощта на интегрални протеини.
