Един от ключовите въпроси в теорията на еволюцията е проблемът за еволюционния прогрес. Тази концепция изразява общата тенденция на живите системи да усложняват организацията в хода на еволюцията. Въпреки факта, че се наблюдават и явления от обратен ред – опростяване – или стабилизиране на системите на същото ниво на сложност, посоката на еволюционния процес на някои големи групи организми демонстрира развитието от просто към сложно.
Голям принос за развитието на темата за прогресивната еволюция има А. Н. Северцов (1866–1936), един от основателите на еволюционната морфология на животните.
Развитие на идеи за прогреса на живите системи
Най-важната заслуга на А. Н. Северцов е разграничението между понятията за биологичен и морфофизиологичен прогрес.
Биологичният прогрес се отнася до успеха, постигнат от всяка група организми. Може да се появив много форми като:
- увеличаване степента на адаптация на групата към условията на околната среда;
- растване на населението;
- активна спецификация в рамките на група;
- разширяване на площта, заета от групата;
- увеличаване на броя на подчинените групи (например броя на единиците в класа бозайници).
Съответно, намаляването на тези параметри характеризира неуспеха - биологична регресия на група организми.
Морфофизиологичният прогрес е по-тясно понятие. Този термин се отнася до подобряването на организацията, изразяващо се в усложняване на структурата и функциите на тялото. Разграничаването на понятията, свързани с прогреса, направи възможно да се доближим до разбирането как и защо морфофизиологичният прогрес осигурява биологичен просперитет.
Концепцията за ароморфоза
Терминът е предложен и от А. Н. Северцов. Ароморфозата е прогресивна промяна, която води до усложняване на организацията на живите системи. Прогресивната еволюция е като поредица от такива промени. Следователно ароморфозите могат да се считат за отделни етапи на морфофизиологичния прогрес (арогенеза).
Ароморфозата е основно адаптивно придобиване, което повишава жизнеността и води група животни или растения към нови възможности, като например промяна в местообитанието. В резултат на натрупването на ароморфози, като правило, възникват високопоставени таксони, като нов клас или тип организми.
Усложнението на структурата (морфологията) само заедно с функционалните придобивки може да се счита за ароморфоза. Това е задължително свързано с промени в системата за регулиране на определени функции на живата система.
Основни характеристики на процеса на арогенезата
Морфофизиологичният прогрес се характеризира с промени в набора от характеристики, които определят степента на сложност на живите системи.
- Повишава се нивото на хомеостаза - способността да се поддържа стабилността на вътрешната среда на тялото (например постоянна телесна температура при топлокръвни животни, състав на солта и т.н.). Нараства и способността за поддържане на устойчивостта на развитието при променящи се външни условия – хомеореза. Това показва подобряване на регулаторните системи.
- Нараства нивото на обмен на енергия между организма и външната среда. Например топлокръвните животни имат бърз метаболизъм.
- Обемът на информацията нараства, начините за нейната обработка стават все по-сложни. И така, с усложняването на генома, количеството генетична информация се увеличава. Прогресивната еволюция на гръбначните животни е придружена от процеса на цефализация - растеж и усложнение на мозъка.
По този начин морфофизиологичният прогрес, засягащ всички горепосочени показатели, позволява на живата система да увеличи независимостта от външната среда.
Генетични основи на еволюционните трансформации
Материалът, който претърпява трансформации в хода на еволюцията, е генофондът на популация от организми. Основните му свойства са генетичното разнообразие на индивидите и наследствената вариабилност. Основните драйверитехните фактори са рекомбинация на генетичен материал по време на предаването на потомство и мутации. Последното може да се повтаря и натрупва.
Естественият подбор засилва полезните мутации в генофонда и изхвърля вредните. Неутралните мутации се натрупват в генофонда и когато условията се променят, те могат да станат както вредни, така и полезни и също така да преминат селекция.
Чрез контакт, популациите обменят гени, благодарение на което се запазва генетичното единство на вида. Нарушава се в случай на различни варианти за изолиране на популациите - всички те допринасят за процеса на видообразуване.
Един от най-важните резултати от селекционното действие е адаптивното придобиване. Някои от тях се оказват много големи и значими при определени условия - това са ароморфози.
Примери за ароморфни промени
В едноклетъчните организми примери за ароморфоза са такива основни еволюционни събития като образуването на клетки с митохондриите (последните са били независими организми в ранните етапи на развитието на живота), появата на сексуално размножаване, появата на еукариотни клетки.
Най-голямата ароморфоза в животинското царство е появата на истинска многоклетъчност (многотъканност). При хордовите и гръбначните животни примери за такива големи структурни и функционални пренареждания на организмите са: образуването на мозъчните полукълба, челюстния апарат (с трансформацията на предните хрилни дъги), появата на амниона при предците на висшите тетраподи и топлокръвност при предците на бозайниците иптици (независимо и в двете групи).
Растенията също показват много примери за морфофизиологичен прогрес: образуване на тъкани, развитие на листа и корени, изсушен прашец в голосеменните растения и цветя в покритосеменните растения.
Компоненти на еволюционния процес
В допълнение към ароморфозата, А. Н. Северцов отделя такива видове промени като идиоадаптация (аломорфоза) и морфофизиологична регресия (катагенеза, обща дегенерация).
Идиоадаптациите са локални адаптации към специфични условия. Идиоадаптациите включват например поява на защитно оцветяване или специализация на крайниците при животните, модификация на леторастите в растенията.
Ако поради ароморфози са се образували най-големите таксони (царство, тип, клас), то идиоадаптациите са отговорни за образуването на таксони от по-нисък ранг - разреди, семейства и по-долу. Идиоадаптациите се изразяват в промени във формата на тялото, в редукция или в повишено развитие на отделните органи, докато ароморфозите се проявяват в образуването на качествено нови структури.
Начертаването на ясна граница между идиоадаптацията и ароморфозата може да бъде трудно. В крайна сметка е възможно да се оцени мащабът и качеството на промяната само след факта, когато вече е известно каква роля е изиграла в по-нататъшната еволюция.
Що се отнася до регресията, тя е опростяване на общата организация на живите системи. Този процес може да доведе до загуба на някои функции, които са безполезни за определени групи.организми при нови условия. Те ще бъдат отстранени чрез селекция. И така, в ципите, акордът беше намален; при паразитни и полупаразитни растения (имел) кореновата система е намалена.
Фактори на еволюцията и биологичния прогрес
Всички тези явления - морфофизиологична регресия и прогрес, идиоадаптация - влияят върху еволюционната съдба на живите системи.
По този начин структурната и функционална дегенерация се свързва, като правило, с прехода към по-малко активен начин на живот (паразитен, заседнал). Група организми се намира в условия, при които подборът ще насърчи мутации, които водят до загуба на черти, които са излишни и вредни в тези нови условия. При правилната комбинация от обстоятелства, регресивните промени могат да доведат групата до успех, тоест да осигурят биологичен прогрес.
Идио адаптациите също допринасят за успеха, защото, въпреки че са фундаментални, те позволяват на групата да успее при специфични условия.
Що се отнася до ароморфозите, те играят водеща роля в постигането на биологичен прогрес, тъй като са широкомащабни адаптивни придобивания и позволяват широкото развитие на нови местообитания. В резултат на ароморфните промени в групата се наблюдава масово и сравнително бързо увеличаване на разнообразието, активно видообразуване със специализация в местните условия на новата среда - адаптивно излъчване. Това обяснява защо морфофизиологичният прогрес осигурява биологичния разцвет на видовете.
Фактори, ограничаващи арогенезата
Специфичните адаптации на много групи организми (особено по-висши), тъй като тяхната организация става по-сложна, могат да наложат ограничения върху по-нататъшната арогенеза, насочвайки я в определена посока и променяйки естеството на самия процес. Това вече се проявява на генетично ниво: усложнението на генома до голяма степен е свързано с увеличаване на броя на регулаторните механизми, които влияят химически върху мутагенезата.
Начините на еволюция на висшите организми са различни от тези на примитивните живи системи. Например, бактериите еволюират главно биохимично и в хода на развитието на адаптациите селекцията унищожава огромен брой индивиди. При еукариотите адаптивните промени вече са до голяма степен свързани с морфологични трансформации. Що се отнася до висшите животни, поради високата степен на цефализация за тях стават характерни адаптивни промени в поведението. Това до известна степен намалява необходимостта от морфологични промени при промяна на условията на живот. Тази тенденция най-ясно се прояви в процеса на антропогенезата.
Причини за прогресивния характер на еволюцията
Можем ясно да видим тенденцията към по-сложна организация в определени групи - най-ясно при гръбначните животни или съдовите растения. Ако имаме предвид връзката на целия живот на Земята, тогава произходът на линията на морфофизиологичен прогрес може да бъде открит в най-ранните етапи от формирането на живота. Логично е да се предположи, че тази тенденция е присъща на свойствата на живата материя.
От гледна точка на термодинамичния подход животът може да се определи като автокаталитичен процес на самоорганизацияхимически системи с извличане и преобразуване на енергия от околната среда. Теорията на самоорганизиращите се системи ни казва, че щом сложността на такава първична самоорганизация достигне определено ниво, системата автоматично поддържа сложността и е в състояние да я увеличи.
Увеличаването на сложността може да стане не само възможно, но и необходимо за ранния живот, когато дори примитивните организми, от една страна, се състезаваха за външни ресурси, а от друга, влизаха в симбиотични взаимоотношения, което увеличаваше енергийна ефективност при потреблението на тези ресурси. Тогава очевидно гореспоменатата тенденция към усложняване беше включена в биохимичните, включително наследствените, свойства на живите системи.
Непряко потвърждение на тази гледна точка може да бъде наличието на паралелизми в еволюционните линии на различни групи организми. Нищо чудно, че казват, например, не за „появата на бозайници“, а за „бозайниците на териодонтите“, като по този начин подчертават, че няколко свързани групи са участвали в процеса.
Известно е, че ключовите ароморфози не винаги могат да се сравняват със значителни промени в условията на околната среда. Следователно до известна степен процесите на арогенеза зависят от свойствата, присъщи на самите организми.
След достигане на определено ниво на сложност, свързани групи растения или животни могат да претърпят подобни ароморфози почти едновременно, след което, като правило, групата, която е натрупала най-успешната комбинация от промени, рязко „пробива напред”,демонстрирайки още един пример за прогресивен морфофизиологичен скок.
