Подтип гръбначни (лат. Vertebrata) - най-високият таксон на хордовите, характеризиращ се с най-сложното ниво на организация в поредицата от вторични (насекомите се считат за върха на протостомите). Друго име на тази група е краниално (лат. Craniota).
Таксонът обединява около 57 хиляди вида животни, което е приблизително 3% от общия им брой.
Основни характеристики на подтипа гръбначни
По отношение на нивото на морфофизиологична организация, гръбначните превъзхождат значително по-ниските хордови животни (ципни и нечерепни). Основната отличителна черта на тази група е наличието на гръбначния стълб и черепа (от който идва името). Нотохордата присъства само на етапа на ембриогенезата, по време на който всички системи на органи претърпяват значително усложнение.
Представителите на подтипа гръбначни се характеризират със следните характеристики:
- активно хранене;
- диференциране на невралната тръба в дорзална и главнаотдели;
- замяна на хорда от гръбначния стълб;
- външен вид на глава със силно развити сетивни органи;
- по-висока метаболитна скорост;
- наличие на сърце и бъбреци;
- усложнение на хуморалната регулация;
- развитие на черепа, който защитава мозъка и сетивните органи, разположени на главата;
- наличие на фарингеален скелет (висцерален череп);
- усложнение на централната нервна и сетивна система;
- увеличаване на ролята на организацията на населението и семейните групировки на индивиди;
- усложнение на поведението;
- повишена мобилност, появата на сдвоени крайници и техните колани.
Сред гръбначните няма представители с пасивен или "заседнал" начин на живот. Тези животни са се разпространили широко по Земята и са заели почти всички екологични ниши.
За да се оцени сложността на анатомичната и физиологична организация на тази група организми, е достатъчно да се разгледа структурата на най-развития представител на подтипа гръбначни животни - човека. Въпреки това, по-високи и по-примитивни по-ниски таксони също се разграничават сред черепите.
Таксономични групи гръбначни животни
Подтип гръбначни включва 2 инфратипа:
- Agnathans (Aghnata) включва 1 модерни - циклостоми.
- Gnathostomata.
Челюстите включват 2 суперкласа: риби (Pisces) и тетраподи (Tetrapoda). Последните са разделени на 4 класа: земноводни, влечуги, птици и бозайници (най-високо организираният таксон, към който принадлежат хората). знациподтип гръбначни животни образуват 2 различни групи, едната от които характеризира първични водни животни, а другата - първични сухоземни. В тази връзка черепните животни са условно разделени на анамния (Anamnia) и амниот (Amnyota).
Системна позиция
Самите гръбначни животни в системата за класификация на животните заемат следната позиция:
- царство - животни (Animalia);
- отдел - трислоен (Triploblastica);
- подраздел - деутеростоми (Deuterostomia);
- type - chordate;
- подтип - гръбначни животни.
Храносмилателна система
Храносмилателният тракт на гръбначните животни се състои от 5 секции:
- уста;
- гърло;
- хранопровод;
- стомах;
- черва.
Чревата от своя страна са разделени на малки, големи и задни черва. Последният се влива в клоаката или завършва с ануса. В първия отдел излизат каналите на черния дроб и панкреаса, чието присъствие е характерно за всички групи гръбначни животни.
Покритие за тяло
Кожата на гръбначните се състои от два слоя:
- външно - представено от многоредов епидермис, произлизащ от ектодермата;
- вътрешен - кориум (в противен случай действителната кожа), се образува от мезодермата.
Долният ред на епидермиса се образува от активно делящи се клетки, които попълват горните слоеве. Във външната част на кожата са концентрирани различни функционални образувания, включително:
- жлезни клетки или жлези (в по-висок череп);
- люспи, нокти, пера, коса, нокти.
Цветът се причинява от хроматофорни клетки, разположени в двата слоя, съдържащи натрупвания от пигмент.
Кориумът се образува поради нарастването на съединителната тъкан и е много по-дебел от епидермиса. Този слой съдържа много кръвоносни съдове и нервни окончания. В кориума могат да се образуват и различни защитни образувания, като костни люспи и покривни кости.
Дихателна система
Интензивният метаболизъм на гръбначните животни се осигурява от високоефективни дихателни органи - хрилен апарат (при анамния) и бели дробове (при амниоти). Първият може да бъде представен от два типа формации:
- хрилни торбички - образувани в циклостоми;
- хрилни нишки - образувани от гънки на лигавицата на водни комари.
Газообменът в хрилете се основава на принципа на противотока, което допринася за по-ефективна оксигенация на кръвта. Белите дробове са торбички, които комуникират с фаринкса през ларинкса.
Допълнителни органи за газообмен за някои гръбначни животни са кожата, плувния мехур и специализираните израстъци на червата.
Нервна система
В сравнение с по-ниските хордови, нервната система на гръбначните животни е силно диференцирана. Мозъкът включва следните отдели:
- предна (теленцефалон);
- междинен (диенцефалон);
- средна (месенцефалон);
- заден (малък мозък).
Структурата, степента на развитие и функциите на всеки отдел в различните класове от подтип гръбначни животни се различават значително.
Невроните на гръбначните образуват 2 вида материя:
- сив (състои се от дендрити);
- бяло (образувано от аксони).
Аксоните са заобиколени от изолираща обвивка - невролема, която осигурява независимост на преминаването на импулсите.
Гръбначният мозък може да бъде с различни форми (плоска панделка или заоблена струна). Намира се в канала, образуван от горните дъги на прешлените. В гръбначния мозък има кухина - neurocoel, която е заобиколена от сиво вещество (бялото се намира отвън).
Мозъкът и гръбначният мозък образуват централната нервна система, а нервите, излизащи от тях, образуват периферната. Ганглионната система, центрирана близо до гръбначния стълб, образува автономната нервна система, която е разделена на симпатикова и парасимпатикова.
Скелет и мускула
В сравнение с по-ниските хордови, скелетът на гръбначните животни е значително диференциран и включва 3 основни секции:
- череп;
- аксиален скелет;
- колани и техните крайници.
При циклостомите и хрущялните риби скелетът е изграден изцяло от хрущял. При други черепи се състои от кости с малка част от хрущял.
Животните от подтип гръбначни имат 2 вида мускули:
- Соматичен - намира се под кожата и служи за осъществяване на двигателната активност на тялото, образувана от набраздената мускулна тъкан. Развива се от дорзалната мезодерма.
- Висцерален - осигурява контракции на вътрешните органи (храносмилателния тракт, кръвоносните съдове и др.), представени от гладката мускулатура. Развива се от коремната мезодерма.
Соматичната мускулатура при по-ниските гръбначни животни е сегментирана (с изключение на сдвоените перки и челюстните мускули), докато при висшите гръбначни е разделена на отделни групи, които образуват различни части на тялото (торс, глава, двигателни органи и др.).
Кръвоносна система
Кръвоносната система на гръбначните животни е затворена и представена от три вида съдове:
- артерии (отнасят кръвта от сърцето);
- вени (носят кръв към сърцето);
- капиляри (малки съдове, разклоняващи се в тъканите).
Сърцето се състои от набраздени мускулни влакна, които осигуряват интензивното му свиване. При различните групи гръбначни животни кухината на този орган е разделена на две, три или четири камери. В допълнение към предсърдията и вентрикулите има 2 допълнителни секции - венозния синус и артериалния конус.
Схема за циркулация може да бъде представена с един или два кръга. Птиците и бозайниците имат най-ефективната система, в която 2 вида кръв (артериална и венозна) не се смесват.
Кръвта на гръбначните животни съдържа дихателния пигмент хемоглобин, който пренася кислород, и формирани елементи (еритроцити,лимфоцити и др.).
Отделителна система
Отделителните органи на гръбначните животни са представени от сдвоени бъбреци, които отстраняват излишната течност, соли и продукти от азотния метаболизъм от тялото. Този орган има няколко разновидности:
- pronephros (главен бъбрек) - най-примитивният тип;
- мезонефрос (трънкален или първичен бъбрек);
- metanephros (вторичен или тазов бъбрек).
От кръвта към бъбреците продуктите влизат през малпигиевите канали и в уретерите през вълфовия.
Репродуктивна система
Репродуктивните органи обикновено са представени от сдвоени яйчници или тестиси. За разлика от нечерепните, гръбначните имат генитални канали. При мъжете те се свързват с вълчия канал, а при женските - с мюлеровия. Репродуктивната система на амниотите е по-сложна от тази на анамнионите.
