В тази статия ще разгледаме един от вариантите на окисление на глюкозата - пентозофосфатния път. Ще бъдат анализирани и описани варианти на хода на това явление, методи за неговото прилагане, необходимост от ензими, биологично значение и историята на откриването.
Представяне на феномена
Пътят на пентозофосфата е един от начините, по които C6H12O6 (глюкоза) се окислява. Състои се от окислителен и неокислителен етап.
Общо уравнение на процеса:
3глюкоза-6-фосфат+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2фруктоза-6-фосфат+глицералдехид-3-фосфат.
След преминаване през пътя на окислителния пентозофосфат, молекулата хицералдехид-3-фосфат се превръща в пируват и образува 2 молекули аденозин трифосфорна киселина.
Животните и растенията сред техните субединици имат широко разпространение на това явление, но микроорганизмите го използват само като спомагателен процес. Всички ензими от пътя се намират в клетъчната цитоплазма в животинските и растителните организми. Освен това бозайниците съдържат тези веществасъщо в EPS и растения в пластиди, по-специално в хлоропласти.
Пътят на пентозофосфатното окисление на глюкозата е подобен на процеса на гликолиза и има изключително дълъг еволюционен път. Вероятно във водната среда на археите, преди появата на живота в съвременния му смисъл, са се случили реакции, които са били именно от пентозофосфатен характер, но катализаторът за такъв цикъл не е бил ензим, а метални йони.
Видове съществуващи реакции
Както беше отбелязано по-рано, пътят на пентозофосфата разграничава два етапа или цикли: окислителен и неокислителен. В резултат на окислителната част на пътя C6H12O6 се окислява от глюкозо-6-фосфат до рибулоза-5-фосфат и накрая NADPH се редуцира. Същността на неокислителния етап е да помогнете за синтеза на пентоза и да включите себе си в обратимата реакция на трансфер на 2-3 въглеродни „парчета“. Освен това отново може да се случи прехвърлянето на пентози в състояние на хексози, което се причинява от излишък на самата пентоза. Катализаторите, участващи в този път, са разделени на 3 ензимни системи:
- система за дехидро-декарбоксилиране;
- система от изомеризиращ тип;
- система, предназначена за преконфигуриране на захари.
Реакции със и без окисление
Окислителната част на пътя е представена със следното уравнение:
Глюкоза6фосфат+2NADP++H2Oàрибулоза5фосфат+2 (NADPH+H+)+CO2.
BВ неокислителния етап има два катализатора под формата на трансалдолаза и транскетолаза. Те ускоряват разкъсването на връзката C-C и прехвърлянето на въглеродни фрагменти от веригата, които се образуват в резултат на това прекъсване. Транскетолаза използва коензима тиамин пирофосфат (TPP), който е витаминен естер (B1) от дифосфорен тип.
Обща форма на етапното уравнение в неокислителната версия:
3 рибулоза5фосфатà1 рибоза5фосфат+2 ксилулоза5фосфатà2 фруктоза6фосфат+глицералдехид3фосфат.
Окислителната вариация на пътя може да се наблюдава, когато NADPH се използва от клетката, или с други думи, когато отива в стандартна позиция в нередуцираната си форма.
Използването на реакцията на гликолиза или описания път зависи от количеството концентрация на NADP+ в дебелината на цитозола.
Цикъл на пътя
Обобщавайки резултатите, получени от анализа на общото уравнение на пътя на неокислителния вариант, виждаме, че пентозите могат да се върнат от хексозите към глюкозните монозахариди, използвайки пентозофосфатния път. Следващото превръщане на пентозата в хексоза е цикличният процес на пентозофосфат. Разглежданият път и всички негови процеси са концентрирани, като правило, в мастните тъкани и черния дроб. Общото уравнение може да бъде описано като:
6 глюкоза-6-фосфат+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 глюкоза-6-фосфат+6 CO2.
Неокислителен тип пентозофосфатен път
Неокислителният етап на пътя на пентозофосфата може да пренареди глюкозата безотстраняване на CO2, което е възможно благодарение на ензимната система (пренарежда захарите и гликолитичните ензими, които превръщат глюкозо-6-фосфат в глицералдехид-3-фосфат).
При изследване на метаболизма на липидообразуващите дрожди (при които липсва фосфофруктокиназа, която им пречи да окисляват монозахаридите C6H12O6 с помощта на гликолиза), се оказа, че глюкозата в количество от 20% претърпява окисление, а по пътя на оксидацията на пентозофата останалите 80% се подлагат на реконфигуриране в неокислителния стадий на пътя. В момента отговорът на въпроса как точно се образува 3-въглеродно съединение, което може да се създаде само по време на гликолиза, остава неизвестен.
Функция за живи организми
Стойността на пътя на пентозофосфата при животните и растенията, както и при микроорганизмите е почти еднаква. Всички клетки извършват този процес, за да образуват намалена версия на NADPH, която ще се използва като донор на водород в реакция от редукционен тип и хидроксилиране. Друга функция е да осигури на клетките рибоза-5-фосфат. Въпреки факта, че NADPH може да се образува в резултат на окисляването на малат със създаването на пируват и CO2, а в случай на дехидрогениране на изоцитрат, производството на редуктивни еквиваленти се получава поради пентозофосфатния процес. Друг междинен продукт на този път е еритроза-4-фосфат, който, претърпявайки кондензация с фосфоенолпирувати, инициира образуването на триптофани, фенилаланини и тирозини.
ОперацияПентозофосфатният път се наблюдава при животни в органите на черния дроб, млечните жлези по време на кърмене, тестисите, надбъбречната кора, както и в еритроцитите и мастната тъкан. Това се дължи на наличието на реакции на активно хидроксилиране и регенерация, например по време на синтеза на мастни киселини, се наблюдава и при разрушаването на ксенобиотиците в чернодробните тъкани и активната кислородна форма в клетките на еритроцитите и други тъкани. Процеси като тези генерират голямо търсене на различни еквиваленти, включително NADPH.
Нека разгледаме примера с еритроцитите. В тези молекули глутатионът (трипептид) е отговорен за неутрализацията на активната кислородна форма. Това съединение, подложено на окисление, превръща водородния пероксид в H2O, но обратният преход от глутатион към намалената вариация е възможен в присъствието на NADPH+H+. Ако клетката има дефект в глюкозо-6-фосфат дехидрогеназата, тогава може да се наблюдава агрегация на промоторите на хемоглобина, в резултат на което еритроцитът губи своята пластичност. Тяхното нормално функциониране е възможно само при пълното функциониране на пентозофосфатния път.
Обратният пентозофосфатен път на растението осигурява основата за тъмната фаза на фотосинтезата. В допълнение, някои растителни групи са до голяма степен зависими от това явление, което може да причини например бързо взаимно преобразуване на захари и т.н.
Ролята на пентозофосфатния път за бактериите се крие в реакциите на глюконатния метаболизъм. Цианобактериите използват този процес по силата налипса на пълен цикъл на Кребс. Други бактерии използват това явление, за да изложат различни захари на окисляване.
Процеси за регулиране
Регулирането на пътя на пентозофосфата зависи от наличието на нужда от глюкоза-6-фосфат от клетката и нивото на концентрация на NADP+ в цитозолната течност. Именно тези два фактора ще определят дали споменатата по-горе молекула ще влезе в реакции на гликолиза или в пътя на пентозофосфатния тип. Липсата на акцептори на електрони няма да позволи да продължат първите стъпки по пътя. С бързото прехвърляне на NADPH към NADPH+, нивото на концентрация на последния се повишава. Глюкоза 6 фосфат дехидрогеназата се стимулира алостерично и следователно увеличава количеството на глюкозо 6 фосфатен поток по пътя на пентозофосфатния тип. Забавянето на консумацията на NADPH води до намаляване на нивото на NADP+ и глюкозо-6-фосфатът се изхвърля.
Исторически данни
Пътят на пентозофосфата започна своя изследователски път поради факта, че беше обърнато внимание на липсата на промяна в консумацията на глюкоза от общите инхибитори на гликолизата. Почти едновременно с това събитие О. Варбург открива NADPH и започва да описва окисляването на глюкозо-6-фосфатите до 6-фосфоглюконови киселини. Освен това беше доказано, че C6H12O6, маркиран с изотопи 14C (маркиран според C-1), се превръща в 14CO2 относително по-бързо от това е същата молекула, но с етикет C-6. Това показва важността на процеса на усвояване на глюкозата по време насъдействие на алтернативни маршрути. Тези данни са публикувани от I. K. Гансалус през 1995 г.
Заключение
И така, виждаме, че разглежданият път се използва от клетките като алтернативен начин за окисление на глюкозата и е разделен на два варианта, по които може да продължи. Това явление се наблюдава при всички форми на многоклетъчни организми и дори при много микроорганизми. Изборът на окислителни методи зависи от различни фактори, наличието на определени вещества в клетката по време на реакцията.
