Ядрените пори са един от най-важните вътреклетъчни компоненти, тъй като участват в молекулярния транспорт. Въпреки напредъка в биологичните изследвания, не всички въпроси относно тези структури са напълно проучени. Някои учени смятат, че комплексът с ядрени пори може да се припише на клетъчните органели по отношение на значението на функциите и структурната сложност.
Ядрена обвивка
Характерна особеност на еукариотните клетки е наличието на ядро, което е заобиколено от мембрана, която го отделя от цитоплазмата. Мембраната се състои от два слоя - вътрешен и външен, свързани помежду си с голям брой пори.
Значението на ядрената обвивка е много голямо - тя ви позволява да разграничите процесите на протеинов синтез и нуклеинови киселини, необходими за регулиране на функционалната активност на гените. Мембраната контролира процеса на транспортиране на вещества навътре, в цитоплазмата и обратно. Също така скелетната структура поддържа формата на ядрото.
Между външната и вътрешната мембрана е перинуклеарното пространство, чиято ширина е 20-40 nm. Външно ядрената обвивка изглежда такадвуслойна чанта. Наличието на пори в структурата му е значителна разлика между тази структура и подобните, открити в митохондриите и пластидите.
Структура на ядрените пори
Каналите са перфорации с диаметър около 100 nm, преминаващи през цялата ядрена обвивка. В напречно сечение те се характеризират с формата на многоъгълник със симетрия от осми порядък. Пропускливият за веществото канал е в центъра. Той е изпълнен със сложно организирани глобуларни (под формата на намотка) и фибриларни (под формата на усукана нишка) структури, които образуват централна гранула - „тапа“(или транспортер). На фигурата по-долу можете ясно да проучите какво представлява ядрена пора.
Микроскопското изследване на тези структури показва, че те имат пръстеновидна структура. Фибриларните израстъци се простират както навън, в цитоплазмата, така и навътре, към ядрото (филаментите). Последните образуват един вид кошница (наричана в чуждата литература „кошница“). В пасивната пора кошничарските фибрили затварят канала, докато в активната пора образуват допълнителна формация с диаметър около 50 nm. Пръстенът отстрани на цитоплазмата се състои от 8 гранули, свързани помежду си като мъниста на връв.
Совокупността от тези перфорации в обвивката на ядрото се нарича комплекс от ядрени пори. Така биолозите наблягат на взаимовръзката между отделните дупки, работещи като единен добре координиран механизъм.
Външният пръстен е свързан към централния конвейер. По-нисшите еукариоти (лишеи и други) нямат цитоплазмаи нуклеоплазмени пръстени.
Характеристики на структурата
Структурата и функциите на ядрените пори имат следните характеристики:
- Каналите представляват множество копия на около 30-50 нуклеопорина (за общо около 1000 протеина).
- Масата на комплексите варира от 44 MDa при нисшите еукариоти до 125 MDa при гръбначните.
- Във всички организми (хора, птици, влечуги и други животни) във всички клетки тези структури са подредени по подобен начин, тоест комплексите на порите са строго консервативна система..
- Компонентите на ядрените комплекси имат субединична структура, поради което имат висока пластичност.
- Диаметърът на централния канал варира между 10-26 nm, а височината на комплекса на порите е около 75 nm.
Частите на ядрените пори далеч от центъра не са симетрични. Учените приписват това на различни механизми за регулиране на транспортната функция в началните етапи на клетъчното развитие. Предполага се също, че всички пори са универсални структури и осигуряват движението на молекулите както в цитоплазмата, така и в обратна посока. Ядрени пори комплекси присъстват и в други мембранно-носещи клетъчни компоненти, но в по-редки случаи (ретикулум, фенестрирани цитоплазмени мембрани).
Брой пори
Основният фактор, който определя броя на ядрените пори, е метаболитната активност в клетката (колкото е по-висока, толкова повечеброй тубули). Тяхната концентрация в дебелината на мембраната може да се промени няколко пъти през различни периоди от функционалното състояние на клетките. Първото увеличаване на броя на порите настъпва след разделяне - митоза (по време на реконструкцията на ядрата), а след това по време на периода на растеж на ДНК.
Различните животински видове имат различни номера. Зависи и къде е взета пробата. Така че в култура на човешка тъкан има около 11 бр/µm2, а в незряла яйцеклетка на жаба ксенопус - 51 бр/µm2. Средно тяхната плътност варира между 13-30 парчета/µm2.
Разпределението на ядрените пори по повърхността на черупката е почти равномерно, но на места, където веществото на хромозомите се приближава до мембраната, концентрацията им рязко намалява. По-нисшите еукариоти нямат твърда фибриларна мрежа под ядрената мембрана, така че порите могат да се движат по протежение на ядрената мембрана и тяхната плътност в различните области варира значително.
Функции
Основната функция на комплекса на ядрените пори е пасивно (дифузия) и активно (изисква разходи за енергия) пренос на молекули през мембраната, тоест обмен на вещества между клетъчното ядро и цитоплазмата. Този процес е жизненоважен и се управлява от три системи, които са в постоянно взаимодействие една с друга:
- комплекс от биологично активни вещества-регулатори в ядрото и цитоплазмата - импортин α и β, Ran-протеин, гуанозин трифосфат (пуринов нуклеотид) и други инхибитори и активатори;
- нуклеопорини;
- структурни компоненти на порестия ядрен комплекс, които могат да променят формата си и осигуряват пренос на веществата в правилната посока.
Протеините, необходими за функционирането на ядрото, идват от цитоплазмата през ядрените пори, а различни форми на РНК се екскретират в обратна посока. Порният комплекс не само извършва чисто механичен транспорт, но също така служи като сортер, който „разпознава“определени молекули.
Пасивно прехвърляне възниква за тези вещества, чието молекулно тегло е ниско (не повече от 5∙103 Да). Вещества като йони, захари, хормони, нуклеотиди, аденозинтрифосфорна киселина, които участват в енергийния обмен, свободно влизат в ядрото. Максималният размер на протеините, които могат да проникнат през порите в ядрото, е 3,5 nm.
По време на синтеза на дъщерна ДНК молекула, транспортирането на вещества достига пик на активност - 100-500 молекули през 1 ядрена пора за 1 минута.
Pore proteins
Елементите на канала са от протеинова природа. Протеините на този комплекс се наричат нуклеопорини. Те са събрани в приблизително 12 подкомплекса. Обикновено те са разделени на три групи:
- съединения със специфични повтарящи се последователности, разпознаваеми по биохимични фактори;
- без последователности;
- интегрални протеини, които се намират в областта на мембраната, която образува пората, или в самата пора в пространството между слоевете на ядрената обвивка.
Изследванията показват, че нуклеопорините могат да се образуватдоста сложни комплекси, включващи до 7 протеина, и също така участват пряко в транспорта на вещества. Някои от тях могат директно да се свързват с молекули, движещи се през ядрената пора.
Износ на вещества в цитоплазмата
Едни и същи пори могат да участват както при изтеглянето, така и при вноса на вещества. Обратната транслация на РНК от цитоплазмата в ядрото не се осъществява. Ядрените комплекси разпознават експортни сигнали (NES), пренасяни от рибонуклеопротеини.
NES-последователността от сигнални вещества е сложен комплекс от аминокиселини и протеини, които след като бъдат отстранени от ядрото в цитоплазмата, се дисоциират (разпадат на отделни компоненти). Следователно подобни частици, изкуствено въведени в цитоплазмата, не проникват обратно в ядрото.
Процесът на митоза
По време на клетъчното делене (митоза), комплексът на ядрените пори се "демонтира". Така комплекси с молекулно тегло 120 mDa се разлагат на подкомплекси от 1 mDa всеки. След края на разделянето те се сглобяват отново. В този случай ядрените пори не се движат поотделно, а в масиви. Това е едно от доказателствата, че комплексът с ядрени пори е добре координирана система.
Разкъсаната мембрана се превръща в клъстер от мехурчета, който обгражда сърцевината в интерфазния период. В метафазата, когато хромозомите се държат в екваториалната равнина, тези елементи се изтласкват към периферните зони на клетката. В края на анафазата този клъстер започва да контактува с хромозомите и започва растеж.рудименти на ядрената мембрана.
Мехурчетата се превръщат във вакуоли, които постепенно обгръщат хромозомите. След това те се сливат и отграждат новото интерфазно ядро от цитоплазмата. Порите се появяват още в много ранен стадий, когато затварянето на черупките все още не е настъпило.
