Glycocalyx е сложен надмембранен комплекс, който образува тънка обвивка на повърхността на плазмената мембрана на животински клетки и бактериални цитоплазмени мембрани. Терминът идва от комбинация от гръцки и латински думи glykys callum, което буквално означава „сладка дебела кожа“. Действително, гликокаликсът действа като допълнителна клетъчна мембрана и е изграден главно от молекули с въглехидратна природа, но за разлика от плазмената мембрана, тя има по-скоро пухкава, отколкото непрекъсната структура.
Общи характеристики
Glycocalyx е допълнителен защитен слой върху клетъчната повърхност, образуван от молекули на протеини, въглехидрати и липиди, прикрепени към CPM, както и от външните части на протеини, вградени в мембраната. Основата на такова цитологично покритие е мрежа от гликозиди (гликопротеини и протеогликани).
И такаПо този начин гликокаликсът е силно заредена обвивка, обогатена с въглехидратни компоненти, която е комбинация от биологични макромолекули, свързани с мембраната. Този слой служи като допълнителна бариера между клетката и околната среда и изпълнява много функции, които се делят на стабилизиращи, защитни и специфични.
Гликокаликсът е характерен само за прокариотни организми и животни. Мембраните на растителните клетки не образуват такава обвивка.
Функции
Пълният набор от функции на гликокаликса в клетките и на тъканно ниво на макроорганизмите в момента не е дефиниран. Въпреки това вече е установено, че този слой:
- участва в предаването на сигнала от извънклетъчната среда към вътреклетъчната;
- предпазва цитоплазмената мембрана от стрес и механични влияния;
- осигурява адхезивни свойства за някои клетки;
- действа като фактор за разпознаване.
При бактериите гликокаликсът осигурява прикрепване към повърхността, предотвратява загубата на влага при навлизане в суха среда и предпазва от действието на антибактериални вещества. При патогените този слой може да попречи на имунната система да открие патогена.
Биохимичен състав и структура
Glycocalyx включва:
- протеогликани (вериги от гликозаминогликани, свързани с протеиново ядро) - състоят се от синдикани, глипикани, мимекан, перлакан и бигликани;
- гликозаминогликани (линейни дизахаридни полимери на уронова киселина и хексозамин) - с 50-90% са съставени от хепаран сулфат и също така включват дерматан сулфат, хондроитин сулфат, кератан сулфат и хиалуронан;
- гликопротеини, съдържащи киселинни олигозахариди и сиалови киселини;
- различни разтворими компоненти (протеини, протеогликани и др.);
- молекули, адсорбирани върху повърхността на мембраната от извънклетъчното пространство.
Структурата и точното съдържание на биохимичните компоненти на гликокаликса варират в зависимост от типа клетка, както и преобладаващите физични и механични условия на околната среда.
Използването на специални багрила прави възможно визуализирането на тази допълнителна обвивка с помощта на електронна микроскопия.
Ендотелиална хикокаликс
Ендотелният гликокаликс е слой, богат на въглехидрати, който покрива луминалната повърхност на кръвоносните съдове и образува доста дебела (около 500 нанометра) безклетъчна мембрана, която изпълнява функции не само на цитологично, но и на тъканно ниво. Тази структура е открита за първи път от Luft преди 40 години.
Сега е установено, че ендотелният гликокаликс е ключов фактор за съдовата пропускливост. По отношение на притока на кръв, той има частично отрицателен заряд, което предотвратява прекомерното усвояване на клетъчния албумин. Гликокаликсът функционира и като механична защита за ендотела.