Водещата роля на енергията в метаболитния път зависи от процеса, чиято същност е окислителното фосфорилиране. Хранителните вещества се окисляват, като по този начин се образува енергия, която тялото съхранява в митохондриите на клетките като АТФ. Всяка форма на земен живот има свои любими хранителни вещества, но АТФ е универсално съединение и енергията, която произвежда окислителното фосфорилиране, се съхранява, за да се използва за метаболитни процеси.
Бактерии
Преди повече от три и половина милиарда години на нашата планета се появиха първите живи организми. Животът възниква на Земята поради факта, че появилите се бактерии - прокариотни организми (без ядро) са разделени на два вида според принципа на дишане и хранене. Чрез дишане - на аеробни и анаеробни, а чрез хранене - на хетеротрофни и автотрофни прокариоти. Това напомняне едва ли е излишно, тъй като окислителното фосфорилиране не може да бъде обяснено без основни понятия.
И така, прокариотите по отношение на кислорода(физиологична класификация) се делят на аеробни микроорганизми, които са безразлични към свободния кислород, и аеробни, чиято жизнена активност зависи изцяло от неговото присъствие. Именно те извършват окислително фосфорилиране, като са в среда, наситена със свободен кислород. Това е най-широко използваният метаболитен път с висока енергийна ефективност в сравнение с анаеробната ферментация.
Митохондрии
Друга основна концепция: какво е митохондрия? Това е енергийната батерия на клетката. Митохондриите са разположени в цитоплазмата и има невероятно количество от тях - в мускулите на човек или в черния му дроб, например, клетките съдържат до една и половина хиляди митохондрии (точно там, където се извършва най-интензивният метаболизъм). И когато в клетката настъпи окислително фосфорилиране, това е работа на митохондриите, те също съхраняват и разпределят енергия.
Митохондриите дори не зависят от клетъчното делене, те са много подвижни, движат се свободно в цитоплазмата, когато имат нужда от това. Те имат собствена ДНК и затова се раждат и умират сами. Въпреки това животът на една клетка зависи изцяло от тях, без митохондриите тя не функционира, тоест животът е наистина невъзможен. Мазнините, въглехидратите, протеините се окисляват, в резултат на което се образуват водородни атоми и електрони – редуциращи еквиваленти, които следват по-нататък по дихателната верига. Ето как протича окислителното фосфорилиране, неговият механизъм, изглежда, е прост.
Не е толкова лесно
Енергията, произведена от митохондриите, се превръща в друга, която е енергията на електрохимичния градиент само за протоните, които са върху вътрешната мембрана на митохондриите. Именно тази енергия е необходима за синтеза на АТФ. И точно това е окислителното фосфорилиране. Биохимията е доста млада наука, едва в средата на деветнадесети век в клетките са открити митохондриални гранули, а процесът на получаване на енергия е описан много по-късно. Наблюдавано е как триозите, образувани чрез гликолиза (и най-важното, пировиноградна киселина) произвеждат допълнително окисление в митохондриите.
Триозите използват енергията на разделяне, от която се освобождава CO2, консумира се кислород и се синтезира огромно количество АТФ. Всички горепосочени процеси са тясно свързани с оксидативните цикли, както и с дихателната верига, която носи електрони. Така в клетките настъпва окислително фосфорилиране, синтезирайки "гориво" за тях - молекули на АТФ.
Окислителни цикли и дихателната верига
В окислителния цикъл трикарбоксилните киселини освобождават електрони, които започват своето пътуване по веригата за транспортиране на електрони: първо към коензимните молекули, тук NAD е основното нещо (никотинамид аденин динуклеотид), а след това електроните се прехвърлят към ETC (електрическа транспортна верига),докато се съчетаят с молекулния кислород и образуват водна молекула. Окислителното фосфорилиране, чийто механизъм е описан накратко по-горе, се прехвърля на друго място на действие. Това е дихателната верига - протеинови комплекси, вградени във вътрешната мембрана на митохондриите.
Тук настъпва кулминацията - преобразуването на енергията чрез последователност от окисление и редукция на елементи. Интерес тук са трите основни точки в електротранспортната верига, където се извършва окислително фосфорилиране. Биохимията разглежда този процес много дълбоко и внимателно. Може би някой ден от тук ще се роди нов лек за стареене. И така, в три точки от тази верига, АТФ се образува от фосфат и АДФ (аденозин дифосфат е нуклеотид, който се състои от рибоза, аденин и две порции фосфорна киселина). Ето защо процесът получи името си.
Клетъчно дишане
Клетъчното (с други думи - тъканното) дишане и окислителното фосфорилиране са етапи на един и същ процес, взети заедно. Въздухът се използва във всяка клетка на тъкани и органи, където продуктите на разцепването (мазнини, въглехидрати, протеини) се разграждат и тази реакция произвежда енергия, съхранявана под формата на макроергични съединения. Нормалното белодробно дишане се различава от тъканното по това, че кислородът навлиза в тялото и въглеродният диоксид се отстранява от него.
Тялото е винаги активно, енергията му се изразходва за движение и растеж, за самовъзпроизвеждане, за раздразнителност и за много други процеси. Именно за това иокислително фосфорилиране се случва в митохондриите. Клетъчното дишане може да бъде разделено на три нива: окислително образуване на АТФ от пирогроздна киселина, както и аминокиселини и мастни киселини; ацетилните остатъци се разрушават от трикарбоксилни киселини, след което се освобождават две молекули въглероден диоксид и четири двойки водородни атоми; електроните и протоните се прехвърлят към молекулярен кислород.
Допълнителни механизми
Дишането на клетъчно ниво осигурява образуването и попълването на ADP директно в клетките. Въпреки че тялото може да се попълни с аденозин трифосфорна киселина по друг начин. За това съществуват допълнителни механизми и, ако е необходимо, се включват, въпреки че не са толкова ефективни.
Това са системи, в които настъпва безкислородно разграждане на въглехидратите - гликогенолиза и гликолиза. Това вече не е окислително фосфорилиране, реакциите са малко по-различни. Но клетъчното дишане не може да спре, защото в неговия процес се образуват много необходими молекули от най-важните съединения, които се използват за разнообразна биосинтеза.
Форми на енергия
Когато електроните се прехвърлят в митохондриалната мембрана, където настъпва окислително фосфорилиране, дихателната верига от всеки от нейните комплекси насочва освободената енергия за придвижване на протони през мембраната, тоест от матрицата към пространството между мембраните. Тогава се образува потенциална разлика. Протоните са положително заредени и разположени в междумембранното пространство, и отрицателнозареден акт от митохондриалния матрикс.
При достигане на определена потенциална разлика, протеиновият комплекс връща протоните обратно в матрицата, превръщайки получената енергия в напълно различна, където окислителните процеси се съчетават със синтетично - ADP фосфорилиране. По време на окисляването на субстратите и изпомпването на протони през митохондриалната мембрана, синтезът на АТФ не спира, тоест окислителното фосфорилиране.
Два вида
Окислителното и субстратното фосфорилиране са фундаментално различни един от друг. Според съвременните идеи най-древните форми на живот са били в състояние да използват само реакциите на субстратно фосфорилиране. За това органичните съединения, съществуващи във външната среда, бяха използвани по два канала - като източник на енергия и като източник на въглерод. Въпреки това, такива съединения в околната среда постепенно изсъхнаха и вече появилите се организми започнаха да се адаптират, да търсят нови източници на енергия и нови източници на въглерод.
Така се научиха да използват енергията на светлината и въглеродния диоксид. Но докато това не се случи, организмите освобождават енергия от процесите на окислителна ферментация и също я съхраняват в молекулите на АТФ. Това се нарича субстратно фосфорилиране, когато се използва методът на катализа чрез разтворими ензими. Ферментиралият субстрат образува редуциращ агент, който прехвърля електрони към желания ендогенен акцептор - ацетон, ацеталхид, пируват и други подобни, или H2 - отделя се газообразен водород.
Сравнителни характеристики
В сравнение с ферментацията, окислителното фосфорилиране има много по-висок добив на енергия. Гликолизата дава общ добив на АТФ от две молекули, като в хода на процеса се синтезират от тридесет до тридесет и шест. Има движение на електрони към акцепторни съединения от донорни съединения чрез окислителни и редукционни реакции, образувайки енергия, съхранявана като АТФ.
Еукариотите осъществяват тези реакции с протеинови комплекси, които са локализирани вътре в митохондриалната клетъчна мембрана, а прокариотите работят навън - в нейното междумембранно пространство. Именно този комплекс от свързани протеини изгражда ETC (електронна транспортна верига). Еукариотите имат само пет протеинови комплекса в състава си, докато прокариотите имат много и всички те работят с голямо разнообразие от донори на електрони и техните акцептори.
Връзки и прекъсвания
Процесът на окисление създава електрохимичен потенциал, а с процеса на фосфорилиране този потенциал се използва. Това означава, че се осигурява конюгиране, в противен случай - свързването на процесите на фосфорилиране и окисление. Оттук идва и името, окислително фосфорилиране. Електрохимичният потенциал, необходим за конюгация, се създава от три комплекса на дихателната верига - първия, третия и четвъртия, които се наричат точки на конюгация.
Ако вътрешната мембрана на митохондриите е повредена или нейната пропускливост се увеличи от дейността на разединителите, това със сигурност ще доведе до изчезване или намаляване на електрохимичния потенциал иследва разединяването на процесите на фосфорилиране и окисление, тоест спиране на синтеза на АТФ. Това е явлението, когато електрохимичният потенциал изчезва, се нарича разединяване на фосфорилирането и дишането.
Разединители
Състоянието, при което окисляването на субстратите продължава и фосфорилирането не настъпва (т.е. АТФ не се образува от P и ADP) е разединяването на фосфорилирането и окисляването. Това се случва, когато разединителите пречат на процеса. Какви са те и към какви резултати се стремят? Да предположим, че синтезът на АТФ е силно намален, тоест той се синтезира в по-малко количество, докато дихателната верига функционира. Какво се случва с енергията? Излъчва като топлина. Всеки усеща това, когато е болен от треска.
Имате ли температура? Значи прекъсвачите са работили. Например антибиотици. Това са слаби киселини, които се разтварят в мазнини. Прониквайки в междумембранното пространство на клетката, те дифундират в матрицата, влачейки свързани протони със себе си. Разединяващо действие, например, имат хормоните, секретирани от щитовидната жлеза, които съдържат йод (трийодтиронин и тироксин). Ако щитовидната жлеза е хиперфункционираща, състоянието на пациентите е ужасно: липсва им енергията на АТФ, консумират много храна, тъй като тялото се нуждае от много субстрати за окисляване, но губят тегло, тъй като основната част от получената енергия се губи под формата на топлина.
