Непълното доминиране е специален тип взаимодействие на генни алели, при което по-слаб рецесивен признак не може да бъде напълно потиснат от доминиращ. В съответствие със законите, открити от Г. Мендел, доминантният признак напълно потиска проявата на рецесивния. Изследователят изследва изразени контрастни черти в растенията с проява на доминантни или рецесивни алели. В някои случаи Мендел се сблъсква с провала на този модел, но не дава обяснение за него.
Нова форма на наследяване
Понякога, в резултат на кръстосване, потомството наследява междинни черти, които родителският ген не е дал в хомозиготна форма. Непълното господство не е било в концептуалния апарат на генетиката до началото на 20-ти век, когато законите на Мендел са преоткрити. В същото време много естествени учени проведоха генетични експерименти с растителни и животински обекти (домати, бобови растения, хамстери, мишки, плодови мухи).
След цитологично потвърждение през 1902 г. от Уолтър Сетън на Менделските модели, принципите на предаване и взаимодействиепризнаците започнаха да се обясняват от гледна точка на поведението на хромозомите в клетката.
През същата 1902 г. Чермак Коренс описва случай, когато след кръстосване на растения с бели и червени венчета, потомството има розови цветя - непълно господство. Това е проява при хибриди (Аа генотип) на черта, която е междинна по отношение на хомозиготния доминантен (АА) и рецесивен (аа) фенотип. Подобен ефект е описан за много видове цъфтящи растения: Snapdragon, Hyacinth, Night beauty, ягоди.
Непълно доминиране - това ли е причината за промяната в работата на ензимите?
Механизмът за появата на третия вариант на признака може да се обясни от гледна точка на активността на ензимите, които по природа са протеини, а гените определят структурата на белтъка. Растение с хомозиготен доминиращ генотип (AA) ще има достатъчно ензими и количеството пигмент ще бъде нормално за интензивно оцветяване на клетъчния сок.
При хомозиготи с рецесивни алели на гена (aa), синтезът на пигмента е нарушен, венчето остава неоцветено. В случай на междинен хетерозиготен генотип (Аа), доминиращият ген все още произвежда някакъв пигментационен ензим, но недостатъчно за ярък, наситен цвят. Оказва се, че цветът е "половина".
Характеристики, наследени от междинен тип
Такова непълно наследяване се проследява добре върху черти с променлив израз:
- Интензитет на цвета. У. Батсън, кръстосвайки черни и бели кокошки от андалуската порода,получи потомство със сребърно оперение. Този механизъм присъства и при определянето на цвета на човешкия ирис.
- Степен на проявление на чертата. Структурата на човешката коса също се определя от непълното унаследяване на чертата. Генотипът AA произвежда къдрава коса, aa произвежда права коса, а хората с двата алела имат вълнообразна коса.
- Измерими индикатори. Дължината на житния клас се наследява от принципа на непълното господство.
В поколението F2 броят на фенотиповете съвпада с броя на генотиповете, което характеризира непълното доминиране. Не се изисква анализиране на кръстоски за идентифициране на хибриди, тъй като те са външно различни от доминиращата чиста линия.
Разделяне на черти при пресичане
Пълно и непълно доминиране, тъй като взаимодействието на гените се осъществява в съответствие с аритметиката на законите на Г. Мендел. В първия случай съотношението във F2 на фенотипите (3:1) не съвпада със съотношението на генотипите на потомството (1:2:1), тъй като фенотипно комбинациите от алели АА и Аа се проявяват по същия начин. Тогава непълното доминиране е съвпадение в съотношението F2 на различни генотипове и фенотипове (1:2:1).
При ягодите оцветяването се наследява за една година според принципа на непълното доминиране. Ако кръстосвате растение с червени плодове (AA) и растение с бели плодове - генотип aa, тогава в първото поколение всички получени растения ще дадат плодове с розов цвят (Aa).
Кръстосвайки хибриди от F1, във вторияпоколение F2 получаваме съотношението на потомството, съвпадащо с това на генотиповете: 1AA + 2Aa + 1aa. 25% от растенията от второ поколение ще дадат червени и неоцветени плодове, 50% от растенията ще бъдат розови.
Подобна картина ще наблюдаваме след две поколения, когато пресичаме чистите линии на цветята на нощната красота с лилави и бели венчета.
Характеристики на наследяване в случай на смъртност на гени
В някои случаи е трудно да се определи как взаимодействат гените въз основа на съотношението на фенотиповете на потомството. При второ поколение разделянето с непълно доминиране се различава от очакваното 1:2:1, а от 3:1 – с пълно доминиране. Това се случва, когато доминантна или рецесивна черта произвежда фенотип в хомозиготно състояние, който не е съвместим с живота (смъртоносни гени).
При сивата каракулска овца умират новородени агнета, хомозиготни за доминиращия цветен алел, поради факта, че такъв генотип причинява нарушения в развитието на стомаха.
При хората, пример за смъртоносността на доминантната форма на гена е брахидактилия (късопръст). Чертата се открива в случай на хетерозиготен генотип, докато доминантните хомозиготи умират в ранните етапи на вътрематочно развитие.
Рецесивните алели на гените също могат да бъдат смъртоносни. Сърповидно-клетъчната анемия води, в случай на поява на два рецесивни алела в генотипа, до промяна във формата на червените кръвни клетки. Кръвните клетки не могат ефективно да поемат кислород и 95% от децата с тази аномалия умират откислороден глад. При хетерозиготите променената форма на червените кръвни клетки не влияе в такава степен на жизнеспособността.
Разделящи се черти в присъствието на смъртоносни гени
В първото поколение, при кръстосване на AA x aa, няма да се появи смъртност, тъй като всички потомци ще имат генотип Aa. Ето примери за разделяне на черти във второ поколение за случаи със смъртоносни гени:
|
Опция за пресичане Aa x Aa |
Общо доминиране | Непълно господство |
| Доминиращ летален алел |
F2: 2 Aa, 1aa По генотип - 2:1 По фенотип- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa По генотип - 2:1 По фенотип- 2:1 |
| Смъртоносен рецесивен алел |
F2: 1AA, 2Aa По генотип - 1:2 Според фенотипа - без разделяне |
F2: 1AA, 2Aa По генотип - 1:2 По фенотип- 1:2 |
Важно е да се разбере, че и двата алела действат с непълно доминиране и ефектът от частичното потискане на даден признак е резултат от взаимодействието на генните продукти.
