Всички биохимични реакции в клетките на всеки организъм протичат с разход на енергия. Дихателната верига е последователност от специфични структури, които са разположени върху вътрешната мембрана на митохондриите и служат за образуване на АТФ. Аденозин трифосфатът е универсален източник на енергия и е в състояние да натрупва в себе си от 80 до 120 kJ.
Електронната дихателна верига - какво е това?
Електроните и протоните играят важна роля в образуването на енергия. Те създават потенциална разлика от противоположните страни на митохондриалната мембрана, което генерира насочено движение на частици - ток. Дихателната верига (известна още като ETC, верига за транспортиране на електрони) медиира прехвърлянето на положително заредени частици в междумембранното пространство и отрицателно заредени частици в дебелината на вътрешната митохондриална мембрана.
Основната роля в образуването на енергия принадлежи на АТФ синтазата. Този сложен комплекс трансформира енергията на насоченото движение на протоните в енергията на биохимичните връзки. Между другото, почти идентичен комплекс се намира в растителните хлоропласти.
Комплекси и ензими на дихателната верига
Преносът на електрони е придружен от биохимични реакции в присъствието на ензимен апарат. Тези биологично активни вещества, чиито множество копия образуват големи сложни структури, служат като медиатори при преноса на електрони.
Комплексите на дихателната верига са централните компоненти на транспорта на заредени частици. Общо има 4 такива образувания във вътрешната мембрана на митохондриите, както и АТФ синтаза. Всички тези структури са обединени от обща цел - пренос на електрони по ЕТС, пренос на водородни протони в междумембранното пространство и в резултат на това синтез на АТФ.
Комплексът представлява натрупване на протеинови молекули, сред които има ензими, структурни и сигнални протеини. Всеки от 4-те комплекса изпълнява своя собствена функция, само присъща за него. Нека видим за какви задачи тези структури присъстват в ETC.
I комплекс
Дихателната верига играе основна роля в преноса на електрони в дебелината на митохондриалната мембрана. Реакциите на абстракция на водородни протони и придружаващите ги електрони са една от централните ETC реакции. Първият комплекс от транспортната верига поема молекулите на NADH+ (при животните) или NADPH+ (при растенията), последвано от елиминиране на четири водородни протона. Всъщност, поради тази биохимична реакция, комплекс I се нарича още NADH - дехидрогеназа (по името на централния ензим).
Съставът на дехидрогеназния комплекс включва 3 вида желязо-серни протеини, както ифлавин мононуклеотиди (FMN).
II комплекс
Работата на този комплекс не е свързана с прехвърлянето на водородни протони в междумембранното пространство. Основната функция на тази структура е да доставя допълнителни електрони към веригата за транспортиране на електрони чрез окисляване на сукцинат. Централният ензим на комплекса е сукцинат-убихинон оксидоредуктаза, който катализира отстраняването на електроните от янтарната киселина и трансфера към липофилен убихинон.
Доставчикът на водородни протони и електрони за втория комплекс също е FADН2. Въпреки това, ефективността на флавин аденин динуклеотид е по-малка от тази на неговите аналози - NADH или NADPH.
Комплекс II включва три вида желязо-серни протеини и централния ензим сукцинат оксидоредуктаза.
III комплекс
Следващият компонент, ETC, се състои от цитохроми b556, b560 и c1, както и желязо-сярен протеин Riske. Работата на третия комплекс е свързана с прехвърлянето на два водородни протона в междумембранното пространство и електрони от липофилен убихинон към цитохром С.
Особеността на протеина Riske е, че се разтваря в мазнини. Други протеини от тази група, които са открити в комплексите на дихателната верига, са водоразтворими. Тази характеристика влияе върху позицията на протеиновите молекули в дебелината на вътрешната мембрана на митохондриите.
Третият комплекс функционира като убихинон-цитохром с-оксидоредуктаза.
IV комплекс
Той също е цитохром-оксидантен комплекс, е крайната точка в ETC. Неговата работа е дапренос на електрони от цитохром с към кислородни атоми. Впоследствие отрицателно заредените О атоми ще реагират с водородни протони, за да образуват вода. Основният ензим е цитохром с-оксиген оксидоредуктаза.
Четвъртият комплекс включва цитохроми a, a3 и два медни атома. Цитохром a3 играе централна роля в преноса на електрони към кислород. Взаимодействието на тези структури се потиска от азотния цианид и въглеродния оксид, което в глобален смисъл води до спиране на синтеза на АТФ и смърт.
Ubiquinone
Убихинонът е витаминоподобно вещество, липофилно съединение, което се движи свободно в дебелината на мембраната. Митохондриалната дихателна верига не може без тази структура, тъй като тя е отговорна за транспортирането на електрони от комплекси I и II към комплекс III.
Ubiquinone е производно на бензохинон. Тази структура в диаграмите може да бъде обозначена с буквата Q или съкратена като LU (липофилен убихинон). Окисляването на молекулата води до образуването на семихинон, силен окислител, който е потенциално опасен за клетката.
ATP синтаза
Основната роля в образуването на енергия принадлежи на АТФ синтазата. Тази структура, подобна на гъби, използва енергията на насоченото движение на частици (протони), за да я преобразува в енергията на химическите връзки.
Основният процес, който протича в ETC, е окисляването. Дихателната верига е отговорна за пренасянето на електрони в дебелината на митохондриалната мембрана и натрупването им в матрикса. Едновременнокомплекси I, III и IV изпомпват водородни протони в междумембранното пространство. Разликата в зарядите отстрани на мембраната води до насочено движение на протоните през АТФ синтазата. И така H + влиза в матрицата, среща електрони (които са свързани с кислорода) и образуват вещество, което е неутрално за клетката - вода.
ATP синтаза се състои от F0 и F1 субединици, които заедно образуват рутерна молекула. F1 се състои от три алфа и три бета субединици, които заедно образуват канал. Този канал има точно същия диаметър като водородните протони. Когато положително заредените частици преминават през АТФ синтаза, главата на молекулата F0 се върти на 360 градуса около оста си. През това време фосфорните остатъци се прикрепват към AMP или ADP (аденозин моно- и дифосфат) с помощта на високоенергийни връзки, които съдържат голямо количество енергия.
ATP синтазите се намират в тялото не само в митохондриите. В растенията тези комплекси се намират и върху вакуолната мембрана (тонопласт), както и върху тилакоидите на хлоропласта.
Също така, АТФазите присъстват в животинските и растителните клетки. Те имат подобна структура на АТФ синтазите, но тяхното действие е насочено към елиминиране на фосфорните остатъци с разход на енергия.
Биологично значение на дихателната верига
Първо, крайният продукт на ETC реакциите е така наречената метаболитна вода (300-400 ml на ден). Второ, АТФ се синтезира и енергията се съхранява в биохимичните връзки на тази молекула. На ден се синтезират 40-60kg аденозин трифосфат и същото количество се използва в ензимните реакции на клетката. Животът на една молекула АТФ е 1 минута, така че дихателната верига трябва да работи гладко, ясно и без грешки. В противен случай клетката ще умре.
Митохондриите се считат за енергийни станции на всяка клетка. Техният брой зависи от потреблението на енергия, което е необходимо за определени функции. Например, до 1000 митохондрии могат да бъдат преброени в неврони, които често образуват клъстер в така наречената синаптична плака.
Разлики в дихателната верига при растенията и животните
В растенията хлоропластът е допълнителна "енергийна станция" на клетката. АТФ синтазите също се намират във вътрешната мембрана на тези органели и това е предимство пред животинските клетки.
Растенията могат също да оцелеят при високи концентрации на въглероден оксид, азот и цианид чрез устойчив на цианиди път в ETC. Така дихателната верига завършва при убихинон, електроните от който незабавно се прехвърлят към кислородни атоми. В резултат на това се синтезира по-малко АТФ, но растението може да оцелее при неблагоприятни условия. Животните в такива случаи умират при продължителна експозиция.
Можете да сравните ефективността на NAD, FAD и пътя, устойчив на цианиди, като използвате скоростта на производство на АТФ на електронен трансфер.
- с NAD или NADP се образуват 3 ATP молекули;
- FAD произвежда 2 АТФ молекули;
- резистентният към цианид път произвежда 1 АТФ молекула.
Еволюционна стойност на ETC
За всички еукариотни организми един от основните източници на енергия е дихателната верига. Биохимията на синтеза на АТФ в клетката е разделена на два типа: субстратно фосфорилиране и окислително фосфорилиране. ETC се използва при синтеза на енергия от втория тип, т.е. поради редокс реакции.
В прокариотните организми АТФ се образува само в процеса на субстратно фосфорилиране на етапа на гликолиза. Шест-въглеродните захари (главно глюкоза) участват в цикъла на реакциите и на изхода клетката получава 2 молекули АТФ. Този тип енергиен синтез се счита за най-примитивен, тъй като при еукариотите се образуват 36 АТФ молекули в процеса на окислително фосфорилиране.
Това обаче не означава, че съвременните растения и животни са загубили способността си да субстратно фосфорилират. Просто този тип синтез на АТФ се превърна в само един от трите етапа на получаване на енергия в клетката.
Гликолизата при еукариотите се извършва в цитоплазмата на клетката. Има всички необходими ензими, които могат да разградят глюкозата до две молекули пирогроздна киселина с образуването на 2 молекули АТФ. Всички следващи етапи протичат в митохондриалния матрикс. Цикълът на Кребс или цикълът на трикарбоксилната киселина също се извършва в митохондриите. Това е затворена верига от реакции, в резултат на които се синтезират NADH и FADH2. Тези молекули ще отидат като консумативи за ETC.
