Особенност на растителните клетки е наличието в техните протопласти на специални течни резервоари - вакуоли с клетъчен сок. Тъй като съдържанието му е химически различно от състава на хиалоплазмата, между тях преминава мембранна граница, наречена тонопласт. Тази обвивка около вакуолата изпълнява много функции: от поддържане на формата на самия органоид до регулиране на състоянието на цялата клетка.
Терминът се основава на две гръцки думи: tonos (напрежение) и plastos (изваяно).
Определение на понятието
Накратко, тонопластът е мембраната на вакуолата, която отделя съдържанието й от протопласта на растителната клетка. Според характеристиките на топографията тази структура се нарича ендомембрана. В зрелите клетки, в които има една голяма (централна) вакуола, тонопластът става вътрешна граница на протопласта (плазмалемата служи като външна). Така цитоплазмата е между две мембрани.
С други думи, тонопластът е бариера между двете най-важни отделения на растителната клетка: протопласта и клетъчния сок, взаимодействието между които регулира жизнената й активност.
Общи характеристики и значение на тонопласта
Съдържанието на вакуолата играе огромна роля за растителната клетка. Тук могат да се натрупват различни съединения, необходими за функционирането на растението (протеини, соли, пигменти, минерали, хранителни вещества), а понякога и продукти от разграждането. Вакуоларната течност образува специална вътреклетъчна среда с концентрирано съдържание на различни съединения.
Структурата и функциите на тонопласта са донякъде подобни на плазмалемата. Въпреки това, ако последният служи като граница на взаимодействието на клетката с външната среда, тогава вакуоларната мембрана е отговорна за материалния обмен между цитоплазмата и клетъчния сок. Поради това взаимодействие се регулират:
- химичен състав на хиалоплазмата и вакуола;
- процеси на съхранение или, обратно, освобождаване на хранителни вещества и други вещества;
- концентрация на йони в протопласта;
- осмотични характеристики;
- turgor.
Често поради централната вакуола възниква тургорно налягане, което се създава поради притока на голямо количество вода в нея. Този ефект осигурява еластичността и формата на растителната клетка.
Тъй като всички функции на вакуолата са свързани с влизането и излизането на различни вещества от нея, можем да кажем, че тонопластът е ключовата структура на този органоид, тъй като той е ввсички транспортни системи са локализирани там.
Тонопластова структура
Структурата на вакуоларната мембрана е изследвана с помощта на инфрачервена спектроскопия. Последното показа, че тонопластът е липиден бислой, в който са интегрирани различни протеини. Тоест, в общи линии, структурата наподобява типична плазмалема, но на по-фино ниво тези мембрани имат много разлики.
Тонопласт липидите се характеризират с подредено подреждане с преобладаване на полярни молекули, което осигурява висока еластичност и флуидни свойства. Мембраната съдържа алфа-токоферол, който определя антиоксидантната активност.
На снимката по-долу: 1 - мезоплазма; 2 - тонопласт; 3 - вакуола.
Протеините, интегрирани в тонопласта, имат различни степени на потапяне. Връзката между тях и липидните молекули е доста слаба. Пространствената структура на протеините на вакуоларната мембрана има високо съдържание на алфа-спирални мотиви (до 56%).
Повърхността на тонопласта е просмукана с пори и молекулярни транспортни системи, които осигуряват селективно проникване на вещества от протопласта във вакуолата и обратно. Носещите канали се образуват от различни протеини, интегрирани в липидния слой, включително порини.
Tonoplast функции
Tonoplast изпълнява следните функции:
- изолиране - ограничава съдържанието на вакуолата от протопласта и обратно;
- защитен - осигурява целостта на органоида, определя безопасносттапротопласт (смесването на съдържанието на вакуола с хиалоплазма би нарушило функционирането на клетката);
- осмотичен - поради регулирането на йонния транспорт, определени концентрационни градиенти на веществата се установяват от двете страни на мембраната;
- трансмембранно - осигурява селективен трансфер на различни съединения между вакуолното съдържание и протопласта.
Всъщност, тонопластът е този, който контролира химическия състав на клетъчния сок на вакуолата и използването на съдържанието му за клетъчни нужди. Разбира се, транспортните канали на мембраната не работят автономно, а са свързани с биохимичните регулаторни системи на протопласта.
